Amígdala
Amígdala , região do cérebro principalmente associada a processos emocionais. O nome amígdala é derivado da palavra grega amídala , significando amêndoa, devido ao formato amendoado da estrutura. A amígdala está localizada no lobo temporal medial, logo anterior (na frente) do hipocampo . Semelhante ao hipocampo, a amígdala é uma estrutura emparelhada, com uma localizada em cada hemisfério do cérebro. A amígdala faz parte do sistema límbico, uma rede neural que medeia muitos aspectos da emoção e da memória. Embora historicamente a amígdala tenha sido considerada envolvida principalmente no medo e em outras emoções relacionadas a estímulos aversivos (desagradáveis), agora se sabe que está envolvida em emoções positivas eliciadas por estímulos apetitivos (gratificantes).
Anatomia da amígdala
A amígdala compreende um grupo de núcleos ou aglomerados de neurônios. O complexo basolateral, o maior dos aglomerados e localizado aproximadamente nas partes lateral e média da amígdala, inclui os núcleos lateral, basal e acessório-basal. O núcleo lateral é o principal receptor da entrada dos córtices sensoriais (regiões corticais do cérebro que representam informações sobre os estímulos sensoriais) de todos modalidades (por exemplo, visão, audição). Além disso, foi estabelecido que, em roedores, as informações sobre estímulos auditivos chegam à amígdala diretamente de uma área subcortical (abaixo do córtex) do cérebro conhecida como núcleo geniculado medial, que está localizado no tálamo.
Os núcleos cortical e medial da amígdala formam o chamado grupo cortico-medial. A informação olfatória (olfativa) flui diretamente para a amígdala córtico-medial a partir do bulbo olfatório e do córtex piriforme, ambos os quais funcionam no sentido do olfato. As massas intercaladas são uma fita de neurônios inibitórios que controlam o fluxo de informações do complexo basolateral para o núcleo central da amígdala.
Além do input sensorial, a amígdala recebe input de vários sistemas cerebrais corticais e subcorticais. Mais proeminentemente, a amígdala recebe entrada densa do córtex pré-frontal, especialmente dos córtices cingulado anterior e orbitofrontal. A amígdala também recebe entrada proeminente da ínsula e do hipocampo e córtex rinal (olfatório). A informação subcortical flui para a amígdala a partir de vários núcleos, incluindo todos os sistemas neuromoduladores.
A saída da amígdala pode ser direcionada para as estruturas cerebrais subcorticais e corticais. O núcleo central é direcionado a numerosas estruturas subcorticais conhecidas por mediarem diferentes expressões autonômicas, fisiológicas e comportamentais do estado emocional. Os núcleos basal e acessório-basal são as principais saídas da amígdala direcionada para o cerebral córtex. Essas projeções anatômicas podem fundamentar o papel da amígdala na modulação cognitivo processos como tomada de decisão, atenção e memória.
Função da amígdala
A amígdala desempenha um papel importante na mediação de muitos aspectos da aprendizagem emocional e do comportamento. Existe uma vasta gama de emoções humanas, que vão da alegria à tristeza, da repulsa à excitação e do arrependimento à satisfação. A maioria das emoções possui uma valência (positiva ou negativa) e uma intensidade (baixa a alta) que reflete a excitação emocional. Estudos da base neural da emoção em modelos animais, incluindo aqueles com foco na amígdala, normalmente utilizaram medidas fisiológicas (por exemplo, autonômicas) ou comportamentais (por exemplo, abordagem ou defesa) que provavelmente refletem a valência e a intensidade de uma experiência emocional.
No início do século 20, o psicólogo Heinrich Klüver e o neurocirurgião Paul C. Bucy estudaram macacos com lesões no lobo temporal que incluíam a amígdala e observaram mudanças no comportamento emocional, alimentar e sexual. Estudos subsequentes estabeleceram que a amígdala era uma estrutura crítica que media esses efeitos.
Papel no comportamento emocional inato e aprendido
Feromônios e estímulos inatamente apetitivos e aversivos, incluindo certos odores, sabores ou imagens sexuais, podem produzir expressões fisiológicas e comportamentais do estado emocional. Para estímulos olfatórios, a amígdala córtico-medial é conhecida por mediar o comportamento emocional inato. Para outros estímulos de reforço inato, incluindo algumas drogas de abuso, o circuito dentro do complexo basolateral provavelmente também contribui para as respostas emocionais.
Ouça sobre SM, um estudo de caso sobre uma mulher que perdeu a capacidade de reagir ao medo após a destruição da amígdala. Ouça um estudo de caso sobre uma mulher que perdeu a capacidade de aprender com o medo. American Chemical Society (um parceiro editorial da Britannica) Veja todos os vídeos para este artigo
O aprendizado emocional tem sido mais comumente estudado em modelos animais e humanos, usando o condicionamento pavloviano, no qual um estímulo condicionado de outra forma neutra é emparelhado com um estímulo não condicionado inatamente aversivo. Esse tipo de paradigma , muitas vezes referido como condicionamento do medo, pode resultar em robusto aprendizagem, devido à convergência de informações sensoriais sobre o estímulo condicionado e o estímulo não condicionado. A entrada neuromodulatória também pode contribuir para esse aprendizado. À medida que um animal aprende, as respostas dos neurônios da amígdala aos estímulos condicionados mudam, refletindo o processo de aprendizagem. Além disso, a ativação de neurônios na amígdala basolateral pode induzir o aprendizado, sugerindo que esses neurônios desempenham um papel causal no aprendizado emocional. Após a aprendizagem, a entrada do complexo basolateral para o núcleo central da amígdala leva à orquestração de uma gama de respostas fisiológicas e comportamentais que estão correlacionadas com estados emocionais. As medidas de condicionamento do medo incluem a cessação do movimento (congelamento), um comportamento defensivo e aumento das respostas de condutância da pele ou aumento pressão sanguínea (medidas autonômicas que refletem o nível de excitação). Lesões da amígdala prejudicam a aquisição e expressão desse aprendizado.
Embora o estudo da amígdala tenha sido realizado de forma mais extensa por meio de estímulos aversivos, há evidências substanciais de que a amígdala também está envolvida no processamento de estímulos recompensadores e no aprendizado apetitivo. Dentro da amígdala, as respostas neurais aos estímulos condicionados mudam durante o aprendizado apetitivo, e muitos neurônios da amígdala respondem a diferentes estímulos recompensadores. A ativação dos neurônios da amígdala que respondem a um estímulo recompensador pode induzir tanto a aprendizagem pavloviana quanto a instrumental (aprendizagem em que o comportamento é influenciado pelas consequências). Um caminho da amígdala para o estriado ventral, que tem sido implicado no processamento de recompensas no vício, medeia comportamentos de abordagem aprendidos (movimentos em direção a objetos ou outros indivíduos). No entanto, as lesões amigdalares muitas vezes não prejudicam o aprendizado apetitivo, indicando que esse aprendizado provavelmente também é apoiado por vias neurais paralelas que não envolvem a amígdala.
Regulação da emoção
As respostas emocionais aos estímulos sensoriais não surgem apenas por meio de mecanismos inatos e do aprendizado, mas também podem ser alteradas por extinção e mecanismos de controle cognitivo. Tanto a extinção quanto o controle cognitivo envolvem interações entre o córtex pré-frontal e a amígdala. A extinção, que em si é um processo de aprendizagem, é induzida pela apresentação repetida de um estímulo condicionado na ausência de um estímulo não condicionado previamente associado, resultando na eliminação de uma resposta previamente eliciada. Projeções do córtex pré-frontal para a amígdala medeiam a extinção, com circuitos complexos envolvendo o núcleo central, o complexo basolateral e as massas intercaladas desempenhando um papel na modificação das respostas a estímulos previamente condicionados.
O controle cognitivo da emoção é um processo importante a ser compreendido, dado seu papel crítico no comportamento emocional adaptativo normal. Estudos em humanos usando imagens de ressonância magnética funcional implicaram interações pré-frontal-amígdala nesses processos, embora os mecanismos precisos permaneçam pouco compreendidos, em parte devido à dificuldade em estudar esses processos em modelos animais.
A amígdala, cognição e comportamento social
As emoções influenciam os processos cognitivos, como atenção, formação da memória e tomada de decisões, e desempenham um papel proeminente no comportamento social. Uma grande quantidade de literatura apóia o papel da amígdala nessas funções, presumivelmente em virtude das projeções amigdalares para os córtices pré-frontal e sensorial, para o hipocampo e para os córtices rinais, e para os sistemas neuromoduladores subcorticais. Por exemplo, pacientes com lesões isoladas da amígdala resultantes da doença de Urbach-Wiethe (uma doença genética rara) podem apresentar um déficit na identificação de expressões faciais de medo. Esse déficit parece ser devido à dificuldade de direcionar a atenção aos olhos dos outros, o que é importante para discernir o medo. Consistente com essa observação, a atividade neural da amígdala pode refletir o significado emocional e a localização dos estímulos visuais. Um trabalho substancial também implica um papel para a amígdala basolateral na modulação da formação de memórias em relação a eventos emocionais. Além disso, estudos de neuroimagem humana sugerem um papel para a amígdala na mediação do chamado efeito de enquadramento durante as escolhas econômicas, que se pensa refletir o efeito da emoção positiva ou negativa na tomada de decisão.
Disfunção da amígdala
A disfunção na amígdala e nos circuitos neurais que conectam a amígdala a uma variedade de estruturas corticais e subcorticais provavelmente contribui para a fisiopatologia (processos fisiológicos associados à doença) de vários distúrbios neuropsiquiátricos. No entanto, os mecanismos precisos responsáveis por esses distúrbios permanecem pouco conhecidos. As interconexões anatômicas entre a amígdala e o córtex pré-frontal, que provavelmente são críticas para o comportamento emocional adaptativo normal, não se desenvolvem totalmente até o início da idade adulta. Muitos transtornos neuropsiquiátricos surgem durante ou antes desse período.
Trabalho em animais e estudos de populações clínicas sugerem um papel para a disfunção amigdalar emtranstornos de ansiedade, vício e transtornos neuropsiquiátricos complexos, como autismo, em que as características clínicas incluem componentes sociais, cognitivos e afetivos. À medida que as pesquisas sobre a amígdala e estruturas relacionadas avançam, os distúrbios precisos nos mecanismos de circuito que fundamentam esses e outros transtornos psiquiátricos provavelmente serão elucidados, abrindo caminho para o desenvolvimento de novas intervenções terapêuticas que transformem o tratamento dos transtornos psiquiátricos.
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